本發(fā)明涉及基因工程，尤其涉及ospfd3基因在提高水稻耐紫外、耐低溫和抗低氧能力中的應(yīng)用。

背景技術(shù)：

1、前折疊素(pfd)是一種保守的異源六聚體蛋白，真核細(xì)胞中的pfd六聚體由2個(gè)α亞基(pfd3、pfd5)和4個(gè)β亞基(pfd1、pfd2、pfd4、pfd6)組成。pfd復(fù)合體主要定位于細(xì)胞質(zhì)，結(jié)合靶蛋白并參與其折疊、轉(zhuǎn)移或降解過(guò)程，促進(jìn)靶蛋白的正確折疊、組裝以及維持蛋白穩(wěn)態(tài)。單獨(dú)的pfd亞基與pfd-like亞基逐漸在細(xì)胞核內(nèi)被發(fā)現(xiàn)，參與dna修復(fù)、轉(zhuǎn)錄和基因調(diào)控等過(guò)程，且不同亞基之間存在協(xié)同調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的作用。pfd在植物體內(nèi)以復(fù)合體或亞基單體形式共同調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花、逆境響應(yīng)等多個(gè)過(guò)程。pfds蛋白可通過(guò)della蛋白依賴的途徑來(lái)維持微管組織的正常結(jié)構(gòu)從而促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)張，與ga途徑共同實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。在擬南芥中，pfd1-6基因受29℃高溫誘導(dǎo)下調(diào)。花青素具有抗氧化和清除自由基的功能，低溫下植物的花青素含量增加，保護(hù)植物免受生物和非生物脅迫傷害。擬南芥pfd4基因抑制花青素的合成從而負(fù)調(diào)控?cái)M南芥冷適應(yīng)。擬南芥pfd3和pfd5可以正向調(diào)控植物的耐鹽脅迫能力，pfd3與pfd5擬南芥幼苗在含高濃度na+培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)受限，干重顯著降低。pfds基因在植物抵抗非生物脅迫，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育及代謝等多個(gè)生理過(guò)程。

2、紫外光uv-b是太陽(yáng)光的一部分，到達(dá)地球表面的uv-b水平是高度動(dòng)態(tài)的，由時(shí)間、季節(jié)、緯度、海拔和許多其他因素決定。窄波段uv-b調(diào)控植物發(fā)育，如抑制下胚軸伸長(zhǎng)，促進(jìn)子葉張開(kāi)等。全波段uv-b會(huì)破壞dna，引發(fā)活性氧積累，損害光合作用，對(duì)植物造成損傷。植物已經(jīng)進(jìn)化出有效的機(jī)制來(lái)防止或限制uv-b誘導(dǎo)的損傷，如積累“防曬”類黃酮(黃酮醇、花青素等)。

3、低溫是水稻產(chǎn)量的重要限制因素之一。雖然目前對(duì)于水稻低溫信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制研究已有一定進(jìn)展，但對(duì)于水稻低溫信號(hào)傳導(dǎo)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)仍需進(jìn)一步的研究，尤其是低溫信號(hào)如何傳遞到水稻細(xì)胞核和低溫信號(hào)如何調(diào)控水稻細(xì)胞做出生理反應(yīng)。相關(guān)研究表明，野生稻中含有豐富的耐冷基因，即使環(huán)境溫度在0℃以下，野生稻仍保持有頑強(qiáng)的生命力。

4、低氧是植物在水淹下受到的主要脅迫。在南亞和東南亞，由于當(dāng)?shù)靥厥獾臍夂?，水稻容易受季風(fēng)洪水的影響，導(dǎo)致稻苗被部分或完全淹沒(méi)。水淹引起的澇害能夠降低農(nóng)作物種子的萌發(fā)率，增加農(nóng)作物對(duì)病菌的易感性，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及農(nóng)作物的產(chǎn)量。

5、水稻作為重要的糧食作物，挖掘其關(guān)鍵基因和應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，可為改良和培育耐紫外，耐低溫及抗低氧的水稻以及其他作物品種提供理論基礎(chǔ)和備選基因。在臭氧層破壞紫外線強(qiáng)度日益增大，洪澇災(zāi)害和極端天氣頻發(fā)的現(xiàn)狀下，這對(duì)于水稻選育具有重大的理論和實(shí)踐意義。

技術(shù)實(shí)現(xiàn)思路

1、本發(fā)明的目的在于提供ospfd3基因在提高水稻耐紫外、耐低溫和抗低氧能力中的應(yīng)用。

2、本發(fā)明提供了ospfd3基因在提高水稻紫外、低溫和低氧脅迫抗性中的應(yīng)用。所述ospfd3基因的核苷酸序列如seq?id?no:1(大寫(xiě)字母為編碼序列(cds))所示。seq?id?no:1：

3、gtgagagggtggcccgccgcgaccaccactacttgggcctgggttggacacgcgcttcctctcccaatttgggccttctcctccctcctcctcc

4、tcctcctcctcctccaactccctcgagatttctcatggcggcggcggcggcctcctcctcctcctcgtcggc

5、ggcggcgacgccgcagggggtgacggagcggcggggcatcccggcggcgtccttcgt

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7、cttcctccaggaaaggtataggtagagatagctccagctaagctaagcctcgcgacgcgcgttccccctcccttctcttctcctcc

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54、本發(fā)明還提供了敲除ospfd3基因的生物材料；所述生物材料為表達(dá)載體或菌株。

55、本發(fā)明還提供了所述生物材料在培育耐紫外、耐低溫和抗低氧水稻中的應(yīng)用。pegcas9pubi-h-pfd3載體圖譜序列如seq?id?no:2和seq?id?no:19所示(序列太長(zhǎng)截?cái)喑蓛蓚€(gè)序列)。seq?id?no:2：

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199、cagatctccgagttctccaagcgcgtcatcctcgctgacgctaacctcgacaaggtcc

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211、acggactagccttattttaacttgctatttctagctctaaaacgcctcgccttcctccag

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219、cttgaaaaaaagcaccgactcggtgccactttttcaagttgataacggactagcctta

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229、tggcgcgcctctcgagctagcggccgcatgcatcgatctcctacatcgtataaattagc

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231、ttagatctgataacttcgtataatgtatgctatacgaagttatgactgcaggtcgacacc

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233、aaaaccctggcgttacccaacttaatcgccttgcagcacatccccctttcgccagctgg

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237、gaataacggatatttaaaagggcgtgaaaaggtttatccgttcgtccatttgtatgtgc

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239、atagtgcagtcggcttctgacgttcagtgcagccgtcttctgaaaacgacatgtcgca

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241、cgtgttttagtcgcataaagtagaatacttgcgactagaaccggagacattacgccatg

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253、cgaggccgacgccctggcggccgccgagaatgaacgccaagaggaacaagcatgaa

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257、ccgctgaagaaaccgagcgccgccgtctaaaaaggtgatgtgtatttgagtaaaacag

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263、gcgcgacttcgtagtgatcgacggagcgccccaggcggcggacttggctgtgtccgc

264、gatcaaggcagccgacttcgtgctgattccggtgcagccaagcccttacgacatatgg

265、gccaccgccgacctggtggagctggttaagcagcgcattgaggtcacggatggaagg

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267、gttgccgaggcgctggccgggtacgagctgcccattcttgagtcccgtatcacgcagc

268、gcgtgagctacccaggcactgccgccgccggcacaaccgttcttgaatcagaacccg

269、agggcgacgctgcccgcgaggtccaggcgctggccgctgaaattaaatcaaaactcat

270、ttgagttaatgaggtaaagagaaaatgagcaaaagcacaaacacgctaagtgccggc

271、cgtccgagcgcacgcagcagcaaggctgcaacgttggccagcctggcagacacgcca

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273、acgcggtacgccaaggcaagaccattaccgagctgctatctgaatacatcgcgcagct

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277、cactggaacccccaagcccgaggaatcggcgtgacggtcgcaaaccatccggcccgg

278、tacaaatcggcgcggcgctgggtgatgacctggtggagaagttgaaggccgcgcagg

279、ccgcccagcggcaacgcatcgaggcagaagcacgccccggtgaatcgtggcaagcgg

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281、taggaagccgcccaagggcgacgagcaaccagattttttcgttccgatgctctatgac

282、gtgggcacccgcgatagtcgcagcatcatggacgtggccgttttccgtctgtcgaagc

283、gtgaccgacgagctggcgaggtgatccgctacgagcttccagacgggcacgtagagg

284、tttccgcagggccggccggcatggccagtgtgtgggattacgacctggtactgatggc

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288、ttgccatgcagcgtacgaagaaggccaagaacggccgcctggtgacggtatccgagg

289、gtgaagccttgattagccgctacaagatcgtaaagagcgaaaccgggcggccggagt

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292、tctaccgcctggcacgccgcgccgcaggcaaggcagaagccagatggttgttcaaga

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297、gaaaaggtctgtttcctgtggatagcacgtacattgggaacccaaagccgtacattgg

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302、tcgcgtcggcctatcgcggccgctggccgctcaaaaatggctggcctacggccaggca

303、atctaccagggcgcggacaagccgcgccgtcgccactcgaccgccggcgcccacatc

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307、gcgatagcggagtgtatactggcttaactatgcggcatcagagcagattgtactgagag

308、tgcaccatatgcggtgtgaaataccgcacagatgcgtaaggagaaaataccgcatcag

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310、gcggtatcagctcactcaaaggcggtaatacggttatccacagaatcaggggataacg

311、caggaaagaacatgtgagcaaaaggccagcaaaaggccaggaaccgtaaaaaggcc

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313、gctcaagtcagaggtggcgaaacccgacaggactataaagataccaggcgtttccccc

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318、tcgccactggcagcagccactggtaacaggattagcagagcgaggtatgtaggcggtg

319、ctacagagttcttgaagtggtggcctaactacggctacactagaaggacagtatttggt

320、atctgcgctctgctgaagccagttaccttcggaaaaagagttggtagctcttgatccg

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323、tggaacgaaaactcacgttaagggattttggtcatgcattctaggtactaaaacaattc

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325、aaatagctcgacatactgttcttccccgatatcctccctgatcgaccggacgcagaagg

326、caatgtcataccacttgtccgccctgccgcttctcccaagatcaataaagccacttact

327、ttgccatctttcacaaagatgttgctgtctcccaggtcgccgtgggaaaagacaagtt

328、cctcttcgggcttttccgtctttaaaaaatcatacagctcgcgcggatctttaaatgga

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333、ccatcatgccgttcaaagtgcaggacctttggaacaggcagctttccttccagccata

334、gcatcatgtccttttcccgttccacatcataggtggtccctttataccggctgtccgtca

335、tttttaaatataggttttcattttctcccaccagcttatataccttagcaggagacattcc

336、ttccgtatcttttacgcagcggtatttttcgatcagttttttcaattccggtgatattctc

337、attttagccatttattatttccttcctcttttctacagtatttaaagataccccaagaagc

338、taattataacaagacgaactccaattcactgttccttgcattctaaaaccttaaatacca

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340、cgattttgaaaccgcggtgatcacaggcagcaacgctctgtcatcgttacaatcaacat

341、gctaccctccgcgagatcatccgtgtttcaaacccggcagcttagttgccgttcttccg

342、aatagcatcggtaacatgagcaaagtctgccgccttacaacggctctcccgctgacgc

343、c?g?t?c?c?c?g?g?a?c?t?g?a?t?g?g?g?c?t?g?c?c?t?g?t?a?t?c

344、gagtggtgattttgtgccgagctgccggtcggggagctgttggctggctgg

345、與現(xiàn)有技術(shù)相比，本發(fā)明具有以下的有益效果：

346、本發(fā)明通過(guò)水稻紫外，低溫及低氧處理實(shí)驗(yàn)表明，相比野生型zh11，ospfd3敲除株系賦予了水稻更強(qiáng)的耐紫外、耐低溫及抗低氧能力，表明ospfd3基因?qū)τ谔岣咚灸妥贤狻⒛偷蜏丶翱沟脱趺{迫能力具有負(fù)調(diào)節(jié)作用，這為通過(guò)構(gòu)建轉(zhuǎn)基因植株來(lái)提高水稻耐紫外、耐低溫及抗低氧脅迫能力提供了分子生物學(xué)原理上的支撐，即可通過(guò)提高水稻的耐受能力培育耐紫外、耐低溫及抗低氧水稻品種。